卡尔文循环(Calvin cycle)是植物通过光合作用固定CO2的基本循环。1946年美国加州大学卡尔文和本森的实验室以小球藻为实验植物,采用14C同位素标记与双向纸层析技术,发现了光合作用中CO2固定的反应步骤,推导出CO2同化的途径,被称之为卡尔文循环,并因此获得1961年的诺贝尔化学奖。该途径中CO2固定的最初产物为三碳化合物,也被称为C3途径。
卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径,大致可分为3个阶段,包括1,5-二磷酸核酮糖(ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)的羧化、C3产物的还原和RuBP的再生,所有反应在叶绿体基质中完成。
01 RuBP的羧化
RuBP在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(RuBP carboxylase/oxygenase,Rubisco)的作用下,与进入叶绿体的CO2形成中间产物,后者水解为2分子的3C化合物3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)。
02 C3产物的还原
PGA在3-磷酸甘油酸激酶(3-phosphoglycerate kinase,PGK)的催化下,利用光合作用光反应产生的ATP,形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglyceric acid,DPGA)。DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase,GAPDH)作用下被NADPH和H+还原,形成3-磷酸甘油醛(3-phosphoglyceraldehyde,PGAld)。
03 RuBP的再生
经羧化反应和还原反应形成的PGAld通过一系列的转变,形成5-磷酸核酮糖(ribulose-5-bisphosphate,Ru5P),最后由5-磷酸核酮糖激酶(ribulose-5-phosphate kinase)催化,消耗ATP,再次形成RuBP。
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